Бесхвостые земноводные (Anura) насчитывают примерно 5 тыс. видов из 27 семейств. Представители этого отряда — всем хорошо известные лягушки, жабы, жерлянки.
Чесночницы
Одним из семейств бесхвостых амфибий является семейство лягушек-чесночниц (Pelobatidae). Эти лягушки при повреждении кожи выдают ощутимый запах, напоминающий чеснок (отсюда русское название).
В отличие от всех других амфибий, чесночницы имеют характерный вертикальный зрачок и большой роговой пяточный бугорок у основания пятого пальца задней конечности. Эти животные ведут роющий образ жизни, и поэтому предпочитают рыхлые песчаные почвы.
Используя свои пяточные бугорки как маленькие лопаты, чесночницы могут за 3–4 минуты полностью погрузиться в почву. Североамериканские чесночницы носят красноречивое название лопатоноги. На поверхности почвы землянки появляются только ночью или в сумерках.
Распространенная в России обыкновенная чесночница (Pelobates fuscus) является рекордсменом среди отечественных амфибий — она имеет крупнейшего головастика, который достигает длины 17,5 см, при том, что максимальная длина взрослой особи — 7–8 см.
Обыкновенная чесночница
Жабы
Большинство людей полагают, что лягушки и жабы — это синонимы, но на самом деле это ошибочное представление. Например, у земноводных из семейства жаб (Bufonidae) в отличие от лягушек сухая, ороговевшая, с многочисленными бугорками и бородавками кожа.
Такое строение экономит влагу, что позволяет жабам выживать там, где другие земноводные просто не обитают, например в пустынях и горах. Под глазами жабы всегда находятся две крупные железы, носящие название паротиды.
Зубы у жаб отсутствуют, задние ноги довольно короткие, поэтому они плохо прыгают, а чаще ходят, даже бегают. Активны в основном в сумерках и ночью.
Ателоп Цетека (сем. жаб) из Панамы, редкий вид
В России водится шесть видов: серая, или обыкновенная (Bufo bufo), зеленая (B. viridis), монгольская (Strauchbufo raddei), дальневосточная (B. gargarizans), кавказская (B. verrucosissimus) и камышовая (B. calamita). Последняя занесена в Красную книгу. Кожные железы жаб выделяют яд — буфотоксин, который для человека безвреден.
Камышовая жаба
Многие виды земноводных обладают способностью возвращаться к водоему, который они оставили, завершив метаморфоз. Например, серая жаба может вернуться в свой «родной» водоем с расстояния до 12 км.
Причем ученые до сих пор не знают, как, с помощью которых ориентиров и органов чувств, амфибии находят дорогу именно к тому водоему, где они родились 3–4 года назад. Это явление получило название хоминг (от англ.
home — «домашний очаг»).
Обыкновенная (серая) жаба
Наибольшей по размерам жабой является ага (Bufo marinus), достигающая длины 25 см и массы тела 2,65 кг. Родина вида — Центральная и Южная Америка. Как и все другие виды жаб, ага приносит человеку много пользы, уничтожая насекомых-вредителей.
Поэтому она была завезена для борьбы с вредителями сахарного тростника в Австралию, Новую Гвинею, Японию, Тайвань, Филиппины, на Антильские и Гавайские острова. Ага является и самой ядовитой среди жаб.
Американские индейцы даже смазывали свои стрелы выделениями ее кожных желез.
Молодая жаба-ага
Интересным видом является среднеазиатская, или данатинская жаба (Bufo danatensis). Уникальность этого вида заключается в том, что он является тетраплоидом, то есть имеет в два раза больше хромосом, чем все остальные (диплоидные) виды земноводных.
Среднеазиатская жаба
Настоящие лягушки
Настоящие лягушки (Ranidae) в отличие от жаб имеют гладкую влажную кожу, через которую хорошо проникает влага, зубы на верхней челюсти и относительно длинные задние конечности, позволяющие им совершать прыжки длиной до нескольких метров.
Например, прыткая лягушка (Rana dalmatina), которая водится в Европе, может совершать прыжки длиной до трех метров, что примерно в 33 раза больше длины ее собственного тела. Если бы такой же способностью обладал человек, то он мог бы прыгать на 60 м.
Прыткая лягушка
Крупнейшим представителем этого семейства является лягушка-бык (Rana catesbeiana), достигающая длины 20 см и массы тела до 1,5 кг. Ее родиной является восток Северной Америки, но вид был расселен человеком и на другие территории: Кубу, Антильские острова.
Во Франции и Италии этих огромных лягушек разводят на специальных фермах, ради вкусного диетического мяса. Знаменитые лягушачьи лапки, которые подают в дорогих французских ресторанах, принадлежат именно лягушкам-быкам и озерным лягушкам (Pelophylax ridibundus).
Лягушка-бык имеет чрезвычайно сильный голос, ее крик можно услышать с расстояния в несколько километров.
Именно благодаря «вокальным данным» эту лягушку и наградили эпитетом «бык», и действительно, людям, которые впервые слышат ее крик, трудно поверить, что его выдает амфибия, а не какой-то большой зверь.
Лягушка-бык
Крупнейшим представителем отечественной фауны земноводных является озерная лягушка, которая может достигать 15 см в длину. Это, пожалуй, самый распространенный в Европе и России вид бесхвостых земноводных.
Он встречается в реках, озерах, каналах, камышовых болотах, солоноватых лиманах и даже в горячих источниках с температурой воды до 40 °С. Озерная лягушка является обычным лабораторным животным на занятиях студентов — медиков и биологов. Ранее, в учебных целях ежегодно получали 1–1,5 млн лягушек, преимущественно озерных.
Не зря в Сорбонне (Парижский университет) и Токио поставлены памятники лягушкам «за участие во многих важных исследованиях».
Озерная лягушка
Кубинский свистун
Одной из самых маленьких в мире амфибий является кубинский свистун (Eleutherodactylus limbatus). Представители вида имеют длину тела около 1 см.
Кубинский свистун
Круглоязычные
Интересным поведением отличаются представители семейства круглоязычных (Discoglossidae), например, краснобрюхая жерлянка (Bombina bombina). Свое название вид получил за характерный крик, напоминающий глухой «кум… кум… кум». Жерлянка, или как ее еще называют, кумка, является наиболее ядовитым видом среди отечественных земноводных, имеет яркую черно-красную окраску брюшка.
В животном мире сочетание черного и ярких цветов (красного, желтого, оранжевого) является своеобразным сигналом опасности. В случае опасности эта амфибия принимает специальную защитную позу: она прогибает спину и одновременно поднимает над телом все лапки (становится похожей на маленькое кресло-качалку), демонстрируя свое брюшко — так жерлянка предупреждает о своей опасности.
Жерлянка краснобрюхая
Еще одни необычные амфибии, распространенные в Западной Европе — жабы-повитухи (Alytes obstetricans и родственные виды), хотя они и вовсе не лягушки с точки зрения биолога. У этих видов спаривание происходит на суше.
Самка откладывает икринки, собранные в нити, самец подхватывает их, наматывает себе на бедра и в таком виде носит на себе до 6 недель.
На момент выхода головастиков самец уже находится в воде, личинки разрывают яйцевые оболочки и выходят в воду.
Иберийская жаба-повитуха (Alytes cisternasii)
Пиповые
Семейство пиповых (Pipidae) — одно из самых примитивных среди бесхвостых земноводных. У них, например, отсутствует язык, ребра и подвижные веки.
Самым известным представителем этого семейства является гладкая шпорцевая лягушка (Xenopus laevis), распространенная в Центральной Африке. Своему названию вид обязан черным коготкам (шпорам) на трех первых пальцах задних конечностей.
Эта лягушка — любимый объект для генетических экспериментов и медико-биологических исследований, она очень легко содержится в неволе и ее часто можно встретить в зоомагазинах.
Интересно то, что шпорцевые лягушки постоянно живут в воде и, подобно рыбам, имеют боковую линию, с помощью которой ориентируются в мутной воде. Естественная окраска этих лягушек — буро-оливковая, а в неволе часто встречаются альбиносы (особи, в организме которых отсутствуют красители-пигменты).
Гладкая шпорцевая лягушка, альбинос
Не менее известна суринамская пипа (Pipa pipa) из Южной Америки. Размножение пипы — пожалуй, одно из самых удивительных явлений природы. Во время спаривания самец размазывает икринки по спине самки и вдавливает их в покрытую слизью кожу.
Икринки оказываются заключенными в ячейки глубиной 1 см и 0,5 см в диаметре и затянутыми сверху кожистыми крышечками. Перегородки ячеек напоминают пчелиные соты, они богаты кровеносными сосудами, обеспечивающими снабжение зародыша питательными веществами.
Примерно через 80 дней уже полностью сформировавшиеся молодые пипы прорывают крышечку и оставляют тело матери.
Суринамские пипы
Квакши
Одними из немногих амфибий, вызывающих симпатию у большинства людей, являются древесные лягушки — представители семейства квакш (Hylidae), обитающих преимущественно в тропиках.
Их особенностью является присасывающиеся диски на кончиках пальцев, дающие возможность прилипать к вертикальным поверхностям.
Распространена в Белгородской области и Европе обыкновенная квакша (Hyla arborea), имеющая также другое название — «древесница», имеет нежно-зеленую окраску, которая может изменяться от желтоватой до почти черной.
Обыкновенная квакша
Бесхвостые земноводные
Содержание статьи
Бесхвостые земноводные (Anura, или Salientia), отряд позвоночных, вместе с отрядами хвостатых (Caudata) и червяг, или безногих (Gymnophiona), составляющий класс земноводных, или амфибий, в его современном объеме.
Амфибии являются переходной эволюционной ступенью между рыбами и рептилиями. Они обитают только в сырых средах, но не обязательно проводят в воде всю жизнь. Для них характерна лишенная чешуи, богатая железами кожа. В отряде бесхвостых ок. 3000 видов.
Они довольно разнообразны по размерам – от крошечной красивой квакши (Pseudacris ornata) из Флориды длиной ок. 6 мм до гигантской африканской лягушки-голиафа (Gigantorana goliath) величиной почти с фокстерьера. Также разнообразны их строение, повадки и местообитания.
Бесхвостые распространены очень широко – от лежащей ниже уровня моря Долины Смерти в Калифорнии до высоты более 4900 м над уровнем моря в южноамериканских Андах и от субантарктической оконечности Южной Америки до арктической вечной мерзлоты.
Они встречаются на всех материках, кроме Антарктиды, и на многих океанических островах, хотя и не могут жить в морской воде. Возможно, они достигли этих островов на естественных плотах из растительных материалов, по существовавшим прежде перешейкам или вместе с человеком.
Ископаемые остатки бесхвостых, скелет которых имел вполне современное строение, найдены в отложениях юрского периода, возраст которых ок. 130 млн. лет.
Среди этой группы животных «лягушками» неспециалисты обычно называют более или менее водные формы со стройным туловищем, относительно длинными задними ногами и гладкой кожей, а «жабами» – обитателей суши с толстым телом, сравнительно короткими ногами и бородавчатой кожей, вид которой породил известное суеверие – если подержать жабу в руках, можно заразиться бородавками. Однако существует и много промежуточных форм. При научной классификации отряда ученые выделяют семейства «настоящих лягушек» (Ranidae) и «настоящих жаб» (Bufonidae), которые включают как животных, подходящих под приведенные выше описания, так и не соответствующих им. Дело в том, что пропорции тела, в том числе длина конечностей, и характер кожи у видов каждой группы изменялись в соответствии с условиями обитания. Сейчас некоторые настоящие лягушки живут в норах на суше и походят на жаб, а некоторые настоящие жабы редко покидают воду, поэтому их кожа гладкая, а форма тела почти такая же, как у лягушек.
Бесхвостые амфибии подразделяются на 19 (иногда менее) семейств, из которых уже упоминались Ranidae и Bufonidae.
При выделении семейств и установлении степени родства между ними важны особенности скелета животных, включая строение позвонков и способ их сочленения, наличие или отсутствие зубов и форма последних фаланг пальцев задней конечности.
Другие характеристики, используемые при классификации и идентификации бесхвостых, – это размеры и структура легких, подошвенных бугорков, барабанных перепонок, наличие или отсутствие пальцевых подушечек, строение языка, кожи и глаз (в том числе форма зрачка), окраска тела.
Анатомия и физиология
Кожа
служит не только защитным покровом, но и играет важную роль в регуляции температуры тела, водном обмене организма и дыхании. Она богата кровеносными сосудами, а также слизистыми и ядовитыми железами, выделяющими свои продукты на ее поверхность. Слизистые железы поддерживают влажность кожи, способствуют дыханию и охлаждению тела за счет испарения.
Выделяемая ими слизь делает лягушку скользкой, что помогает ей ускользать от хищников. Ядовитые (зернистые) железы бывают разбросаны по всей поверхности тела, но чаще располагаются группами, которые сконцентрированы в определенных «стратегически важных» областях. Почти у всех настоящих жаб яд находится не только в «бородавках», но и в паре вздутий на шее – околоушных железах.
У некоторых лягушек ядовитые железы идут двумя продольными гребнями по краям спины. Ядовитый секрет – белесое, липкое вещество, которое при попадании в глаза или рот вызывает жжение.
У некоторых лягушек яд настолько силен, что может вызвать временный паралич и даже смерть проглотивших некоторое его количество животных, как случается с собаками, хватающими пастью колорадских жаб на юго-западе США и в Мексике.
Дыхательная система
И у головастиков, и у взрослых особей важным органом дыхания служит кожа. Головастики, помимо этого, дышат с помощью жабр, а взрослые бесхвостые земноводные – легкими.
У самца африканской волосатой лягушки (Astylosternus robustus) с очень маленькими легкими на боках туловища и бедрах в сезон размножения развиваются тонкие выросты кожи с кровеносными сосудами: это увеличивает ее дыхательную поверхность в тот период, когда животные наиболее активны.
У сухопутных видов с утолщенной кожей и слабым кожным дыханием (например, жаб), легкие довольно велики. Их вентиляцию у бесхвостых обеспечивают глотательные горловые движения.
Кровеносная система
Сердце трехкамерное, с двумя предсердиями и одним желудочком. В желудочке обогащенная кислородом кровь, поступающая из легких, смешивается с кровью, оттекающей от остальных частей тела. Однако бесхвостые не зависят полностью от легочного дыхания, и некоторые виды дышат главным образом кожей.
В результате к ней и от нее идут крупные кровеносные сосуды. Кровь выталкивается из сердца в артерии и возвращается в него по венам. Клапаны в венах препятствуют обратному току крови. Артериальная система соединяется с венозной множеством мелких сосудов – капилляров, снабжающих ткани питательными веществами и кислородом.
Значительная часть крови от задних конечностей по пути к сердцу проходит через воротные вены почек, а затем через почки. Остальная ее часть вместе с кровью от пищеварительного тракта через воротную вену печени поступает в печень, а оттуда идет к сердцу. Воротная вена – это сосуд, соединяющий два капиллярных русла.
Как и у других позвоночных, жидкая фракция крови через стенки капилляров просачивается в межклеточные пространства, образуя лимфу. Под кожей бесхвостых находятся крупные лимфатические мешки. В них ток лимфы обеспечивается особыми структурами, т.н. «лимфатическими сердцами».
В конце концов лимфа собирается в лимфатические сосуды и возвращается в вены.
Пищеварительная система
Бесхвостые, которые охотятся на суше, используют для ловли добычи язык, прикрепленный к переднему краю нижней челюсти: его свободный задний конец способен быстро выбрасываться изо рта. Благодаря секрету особой небной железы он постоянно остается клейким.
Однако виды, ведущие полностью водный образ жизни, например пиповые (семейство Pipidae), утратили и язык, и эту железу. Они заглатывают корм под водой. Пищеварительный тракт состоит из ротовой полости, пищевода, желудка и кишечника. Значительная часть переваривания и все всасывание пищи осуществляются в кишечнике.
В него же открываются протоки печени и поджелудочной железы. Помимо участия в переваривании жиров печень служит местом накопления последних, а также гликогена («животного крахмала»). Осенью, перед началом спячки, главным образом благодаря запасам гликогена, она у бесхвостых может быть в два раза крупнее, чем в начале лета.
Жир откладывается также в особых жировых телах, рядом с органами размножения. Поджелудочная железа выделяет щелочной секрет, содержащий пищеварительные ферменты.
Мочеполовая система
Главная функция почек – выведение из организма воды и азотистых отходов, образующихся при расщеплении белков, в виде мочи. Вода, двуокись углерода и некоторые соли выделяются также через кожу. За день лягушка может образовать количество мочи, равное трети веса ее тела. Мочевой пузырь у сухопутных видов служит запасным хранилищем воды, замедляющим высыхание организма.
Сперма у самцов образуется в семенниках. Оттуда она попадает в семявыносящие каналы, проходящие через почки, а затем – в 2 мочеточника, идущих вдоль наружного края почек и впадающих в клоаку. У некоторых видов задний конец каждого мочеточника расширен в семенной пузырек.
Во время размножения икра у самок разрывает яичники и попадает в воронки яйцеводов.
Она продвигается по этим трубкам за счет биения ресничек на их внутренних стенках и по пути покрывается выделяемой последними слизью.
У некоторых видов икра может в течение некоторого времени накапливаться в расширенном маточном отделе яйцевода. Из него она попадает в клоаку и через ее отверстие выметывается наружу.
Поведение
Реакция на температуру и влажность
Лягушки, как и все животные, кроме птиц и млекопитающих, – холоднокровные, или эктотермные, существа. Это означает, что температура их тела зависит от окружающей среды. Тепло, выделяемое их организмом при окислении пищи (дыхании), быстро теряется.
Земноводные не могут регулировать температуру своего тела, как теплокровные (эндотермные) животные, однако они чувствуют ее изменения и избегают экстремальных значений, причем некоторые виды (например, жабы) нормально себя чувствуют лишь в достаточно узком температурном интервале.
Хотя некоторые виды активны даже при 4° С, другим для активной жизни требуется намного более высокая температура. Немногие виды могут подолгу переносить жару выше 40° С, а большинство избегает температур выше 35° С.
В климатических зонах, где земноводные на зиму впадают в спячку, время выхода из нее определяется главным образом потеплением среды.
Для жизненной активности влажность не менее важна, чем температура. Влага поглощается и теряется земноводными через кожу. Они не пьют в обычном смысле этого слова. Если скорость потери воды выше, чем скорость ее поглощения, они высыхают.
В экспериментальных условиях некоторые виды, приспособленные к жизни в засушливых районах, выдерживали потерю воды в количестве, равном 40% массы тела. Формы, проводящие почти все время в воде, гораздо более чувствительные к высыханию.
Когда земноводные находятся в воде, в поглощении влаги участвует вся поверхность кожи, на суше же – только те ее участки, которые соприкасаются с влажным грунтом или растительностью. Обсохшая лягушка не способна поглощать влагу из воздуха.
У видов, обитающих в среде с низкой влажностью, например в пустыне, кожа может быть утолщенной, что ограничивает потери воды. Исключение составляют участки тела, соприкасающиеся с землей, – нижняя сторона задних конечностей и задний конец брюха. У жаб т.н.
«седалищный лоскут» тонкой кожи хорошо заметен: возможно, он действует как промокашка, впитывая влагу, когда животное сидит на влажной почве. Некоторые бесхвостые, живущие в районах с редкими осадками, чутко реагируют на дождь. Например, лопатоноги после грозы могут в течение часа выйти из глубоких подземных убежищ и начать размножаться. Давно замечено, что лягушки квакают перед дождем: возможно, это их реакция на повышение влажности воздуха.
Локомоция
Умение бесхвостых прыгать хорошо известно, но это не единственный способ их передвижения. Некоторые виды в основном плавают (пиповые и многие настоящие лягушки), другие передвигаются «шагом» (жабы), многие лазают (например, квакши), а иногда даже планируют (веслоногие лягушки).
У древесных форм на кончиках пальцев обычно развиты железистые прикрепительные диски. «Летающим лягушкам» из тропиков Старого Света огромные, перепончатые кисти и стопы позволяют скользить по воздуху подобно планерам.
У одного из таких видов, Polypedates malabaricus, длина планирующего полета достигает 9–12 м.
По своей способности прыгать бесхвостые сильно различаются. Замечательны в этом смысле крошечные сверчковые квакши (Acris gryllus) из восточной и средней частей США. Особь длиной менее 2,5 см (не считая ног) может за один прыжок преодолеть расстояние в 90 см.
В соревнованиях лягушек-прыгунов в округе Калаверас (шт. Калифорния) несколько лет фаворитом была одна лягушка-бык длиной ок. 18 см, преодолевавшая за один прыжок 120–150 см. Африканские полосатая (Rana fasciata) и острорылая (R.
oxyrhynchus) лягушки прыгают в длину на 4,2 м.
При плавании движение обеспечивают задние ноги, а передние вытянуты назад по бокам. Обычно гребки совершают обе ноги одновременно, однако они могут работать и поочередно. У водных видов пальцы соединены перепонками. У самцов в период размножения, когда плавательная активность усиливается, эти перепонки могут разрастаться.
Питание
Все взрослые бесхвостые питаются животными, например насекомыми, червями, рыбой и другими земноводными. Растительные ткани, встречающиеся в их желудках, почти всегда заглатываются случайно.
Бесхвостые хорошо видят вблизи и для обнаружения добычи пользуются зрением. Сигналом к нападению обычно служит движение жертвы. У многих видов она схватывается языком, задний конец которого стремительно выбрасывается изо рта.
Жертва прилипает к его поверхности.
Голос
Возможно, бесхвостые были первыми наземными позвоночными, использовавшими для связи между собой звуки (вокализацию). У ныне живущих форм главная функция голоса – обеспечить встречу особей разных полов для размножения. Особенно хорошо развита вокализация у самцов, причем каждому виду свойственны свои характерные «песни».
В некоторых районах в разгар сезона размножения могут одновременно громко квакать до восьми разных видов. У большинства самцов глотка снабжена мешками-резонаторами для усиления звука. Ее эластичная кожа во время вокализации растягивается сферическим, колбасовидным или уплощенно-овальным пузырем, иногда двумя – по бокам головы.
Жизненный цикл
Типичен жизненный цикл леопардовой лягушки (Rana pipiens). Этот обычный вид встречается от Атлантического побережья США до Каскадных гор на западе Северной Америки и от Лабрадора до Панамы в самых разнообразных местообитаниях. Леопардовая лягушка часто используется как подопытное животное.
Бесхвостые земноводные, или амфибии (Anura)
Несмотря на большое число видов — около 2100, общий облик и строение бесхвостых земноводных однотипны: шея не выражена, широкая голова незаметно переходит в короткое, слегка уплощенное туловище; у взрослых хвоста нет; задние конечности в 2-3 раза длиннее передних, имеют дополнительный отдел — предплюсну. Такое строение обеспечивает движение прыжками. У личинок первыми появляются задние конечности. Лобные и теменные кости слиты. Подвздошные кости вытянуты в длинный отросток. Хвостовые позвонки срослись в одну длинную кость (уростиль). Барабанная полость и барабанная перепонка имеются.
Лягушка веслоног
Оплодотворение внешнее, яйца откладывают в воде (исключение составляют отдельные виды, которые в нашей стране не встречаются). Кладка икры имеет вид комка (лягушки, квакши) или шнуров (жабы, чесночницы); у жерлянок икринки собраны в небольшие группы. Личинки — головастики, которые быстро превращаются (метаморфизируют) во взрослую стадию, покидая водоем.
Наиболее примитивные бесхвостые (подотряд Amphicoela) обладают двояковогнутыми (амфицельными) позвонками рыбьего типа, имеют короткие ребра, сохраняют рудименты хвостовых мышц.
Представители подотряда Opisthocoela имеют опистоцельные позвонки (спереди выпуклые, сзади вогнутые), короткие ребра, небольшой язык. В слизи, выделяемой кожными железами жерлянок, содержится ядовитый секрет фринолецин, вызывающий при попадании на слизистую рта острое жжение. Сочетание ядовитого секрета с предупреждающей окраской приводит к тому, что хищники обычно жерлянок не трогают.
Чесночницы, являющиеся представителями подотряда Anotnocoela распространены в Азии, Европе и Северной Америке. Ребра отсутствуют; позвонки чаще процельные (спереди вогнутые, сзади выпуклые).
Ведут наземный сумеречный и ночной образ жизни, днем скрываясь в норках, которые роют в мягкой почве, под камнями и в других укрытиях.
Для видов подотряда Procoela характерны процельные позвонки и полная редукция ребер.
Жабы (Bufonidae) распространено по всему свету, кроме приполярных областей, и объединяет около 650 видов. Питаются главным образом летающими насекомыми; крупные особи хватают и мелких позвоночных: молодь рыб, небольших лягушек и головастиков, молодых змеек и даже птенцов околоводных птиц и мелких мышевидных грызунов.
Около 400 видов веслоногие лягушки (Rhacophoridae) распространены в тропиках Азии и Африки. Большинство ведут древесный образ жизни. У видов рода веслоногие лягушки — Rhacophorus между пальцами передних и задних конечностей хорошо развиты перепонки.
Прыгая с ветки на ветку, эта лягушка максимально растопыривает пальцы, уплощает тело и планирует; иногда отмечали прыжки длиной до 10-12 м.
Отряд Бесхвостые амфибии разделяют на 5 подотрядов, объединяющих 10 семейств. В настоящее время известно около 2000 видов в 256 родах. В основу деления на подотряды (Amphicoela, Opisthocoela, Anomocoela, Procoela, Diplasiocoela) положены особенности сочленения позвонков в туловище.
Систематика отряда Бесхвостые амфибии (Anura):
- Семейство: Allophrynidae = Квакши безухие
- Семейство: Alytidae Fitzinger, 1843 = Круглоязычные, дискоязычные
- Род: Alytes Wagler, 1830 = Жабы повитухи
- Род: Bakonybatrachus =
- Род: Discoglossus Otth, 1837 = Дискоязычные лягушки
- Семейство: Amphignathodontidae =
- Семейство: Aromobatidae Grant, Frost, Caldwell, Gagliardo, Haddad, Kok, Means, Noonan, Schargel et Wheeler, 2006 =
- Семейство: Arthroleptidae Mivart, 1869 = Пискуньи
- Семейство: Ascaphidae Fejérváry, 1923 = Хвостатые лягушки
- Род: Ascaphus Stejneger, 1899 = Хвостатые лягушки
- Семейство: Bombinatoridae Gray, 1825 = Бомбиновые, или жерлянки
- Род: Bombina Oken, 1816 = Жерлянки
- Семейство: Brachycephalidae Günther, 1858 = Короткоголовые (лягушки), короткоголовы
- Семейство: Brevicipitidae Bonaparte, 1850 = Узкоротые
- Род: Balebreviceps =
- Род: Breviceps =
- Род: Callulina =
- Род: Probreviceps =
- Род: Spelaeophryne =
- Семейство: Bufonidae Gray, 1825 = Жабы настоящие
- Род: Adenomus =
- Род: Altiphrynoides =
- Род: Amazophrynella =
- Род: Amietophrynus =
- Род: Anaxyrus Tschudi, 1845 = Американские жабы
- Род: Andinophryne =
- Род: Ansonia Stoliczka = Анзонии
- Род: Atelopus Duméril et Bibron, 1841 = Ателопы, арлекины
- Род: Bufo Laurenti, 1768 = Жабы
- Род: Bufoides Pillai et Yazdani = Скальные жабы
- Род: Capensibufo Grandison = Капские жабы
- Род: Churamiti =
- Род: Crepidophryne Cope = Коста-риканские жабы
- Род: Dendrophryniscus Jiménez de la Espada = Древесные арлекины
- Род: Didynamipus Andersson = Четырехпалые жабы
- Род: Duttaphrynus Frost, Grant, Faivovich, Bain, Haas, Haddad, de Sá, Channing, Wilkinson, Donnellan, Raxworthy, =
- Род: Epidalea =
- Род: Frostius =
- Род: Ghatophryne =
- Род: Incilius =
- Род: Ingerophrynus =
- Род: Laurentophryne Tihen = Лорановы жабы
- Род: Leptophryne Fitzinger = Тонкотелые жабы
- Род: Melanophryniscus Gallardo = Черноспинки
- Род: Mertensophryne Tihen = Мертенсовы жабы
- Род: Metaphryniscus =
- Род: Nannophryne =
- Род: Nectophryne Buchholz et W.Peters = Лазающие жабы
- Род: Nectophrynoides Noble, 1926 = Живородящие жабы
- Род: Nimbaphrynoides =
- Род: Oreophrynella Boulenger = Гвианские арлекины
- Род: Osornophryne Ruíz-Carranza = Тучные арлекины
- Род: Parapelophryne =
- Род: Pedostibes Günther = Древесные жабы
- Род: Pelophryne Barbour = Жабки
- Род: Peltophryne Fitzinger = Карибские жабы
- Род: Phrynoidis =
- Род: Poyntonophrynus =
- Род: Pseudepidalea =
- Род: Pseudobufo Tschudi = Водяные жабы
- Род: Rhaebo =
- Род: Rhinella Fitzinger, 1826 = Клюворылые жабы
- Род: Schismaderma A.Smith = Красные жабы
- Род: Truebella =
- Род: Vandijkophrynus =
- Род: Werneria Poche, 1903 = Вернерии
- Род: Wolterstorffina Mertens = Вольтерсторфовы жабы
- Род: Xanthophryne =
- Семейство: Calyptocephalellidae Reig, 1960 =
- Семейство: Centrolenidae Taylor, 1951 = Лягушки стеклянные
- Семейство: Ceratobatrachidae Boulenger, 1884 =
- Семейство: Ceratophryidae Tschudi, 1838 =
- Род: Ceratophrys Wied-Neuwied, 1824 = Лягушки рогатые
- Семейство: Craugastoridae Hedges, Duellman et Heinicke, 2008 =
- Семейство: Cryptobatrachidae =
- Семейство: Cycloramphidae Bonaparte, 1850 =
- Семейство: Dendrobatidae Cope, 1865 = Древолазы
- Подсемейство: Colostethinae Cope, 1867 =
- Подсемейство: Dendrobatinae Cope, 1865 =
- Подсемейство: Hyloxalinae Grant, Frost, Caldwell, Gagliardo, Haddad, Kok, Means, Noonan, Schargel & Wheeler, 2006 =
- Семейство: Dicroglossidae Anderson, 1871 =
- Подсемейство: Dicroglossinae Anderson, 1871 =
- Подсемейство: Occidozyginae Fei, Ye & Huang, 1990 =
- Семейство: Eleutherodactylidae Lutz, 1954 =
- Семейство: Heleophrynidae Noble, 1931 = Лягушки-привидения
- Семейство: Hemiphractidae Peters, 1862 =
- Род: Gastrotheca Fitzinger, 1843 = Квакши сумчатые
- Семейство: Hemisotidae Cope, 1867 = Лягушки-поросята
- Семейство: Hylidae Rafinesque, 1815 = Квакши, древесные лягушки, древесницы
- Подсемейство: Hylinae Rafinesque, 1815 =
- Подсемейство: Pelodryadinae Günther, 1858 =
- Подсемейство: Phyllomedusinae Günther, 1858 =
- Семейство: Hylodidae Günther, 1858 =
- Семейство: Hyperoliidae Laurent, 1943 = Прыгуньи
- Род: Acanthixalus Laurent, 1944 = Шиповатые древесницы
- Род: Hyperolius Rapp, 1842 = Тростнянки
- Семейство: Leiopelmatidae Mivart, 1869 = Гладконоги, хвостатые (гладконогие) лягушки
- Семейство: Leiuperidae Bonaparte, 1850 =
- Семейство: Leptodactylidae Werner, 1896 = Свистуны, зубастые жабы
- Семейство: Limnodynastidae Lynch, 1969 =
- Семейство: Mantellidae Laurent, 1946 = Мантеллы
- Подсемейство: Boophinae Vences et Glaw, 2001 =
- Подсемейство: Laliostominae Vences et Glaw, 2001 =
- Подсемейство: Mantellinae Laurent, 1946 =
- Род: Tsingymantis Glaw, Hoegg & Vences, 2006 =
- Семейство: Megophryidae Bonaparte, 1850 = Чесночницы рогатые
- Род: Megophrys Kuhl & van Hasselt, 1822 = Чесночницы рогатые
- Семейство: Micrixalidae Dubois, Ohler et Biju, 2001 =
- Семейство: Microhylidae Günther, 1858 = Узкороты, микроквакши
- Род: Adelastes =
- Род: Altigius =
- Род: Arcovomer =
- Подсемейство: Asterophryinae Günther, 1858 =
- Подсемейство: Cophylinae Cope, 1889 =
- Подсемейство: Dyscophinae Boulenger, 1882 =
- Подсемейство: Gastrophryninae Fitzinger, 1843 =
- Род: Gastrophrynoides =
- Подсемейство: Hoplophryninae Noble, 1931 =
- Род: Hyophryne =
- Подсемейство: Kalophryninae Mivart, 1869 =
- Подсемейство: Melanobatrachinae Noble, 1931 =
- Род: Melanophryne =
- Подсемейство: Microhylinae Günther, 1858 =
- Подсемейство: Otophryninae Wassersug & Pyburn, 1987 =
- Род: Phrynella =
- Подсемейство: Phrynomerinae Noble, 1931 =
- Род: Relictivomer =
- Подсемейство: Scaphiophryninae Laurent, 1946 =
- Род: Stereocyclops =
- Род: Synapturanus =
- Род: Syncope =
- Семейство: Myobatrachidae Schlegel, 1850 = Жабы австралийские, миобатрахусы
- Род: Arenophryne Tyler, 1976 = Округлые жабы
- Род: Assa Tyler, 1972 = Сумчатые жабы
- Род: Crinia Tschudi, 1838 = Кринии
- Род: Geocrinia Blake, 1973 = Геокринии
- Род: Metacrinia Parker, 1940 =
- Род: Mixophyes Günther, 1864 = Миксофисы
- Род: Myobatrachus Schlegel In Gray, 1850 = Лягушки-черепахи
- Род: Paracrinia Heyer and Liem, 1976 = Паракринии
- Род: Pseudophryne Fitzinger, 1843 = Ложные жабы
- Род: Rheobatrachus Liem, 1973 = Заботливые лягушки, реобатрахусы
- Род: Spicospina Roberts, Horwitz, Wardell-Johnson, Maxson et Mahony, 1997 =
- Род: Taudactylus Straughan et Lee, 1966 = Речницы
- Род: Uperoleia Gray, 1841 = Бородавницы
- Семейство: Nasikabatrachidae =
- Семейство: Nyctibatrachidae Blommers-Schlösser, 1993 =
- Семейство: Palaeobatrachidae Cope, 1865 = Древние жабы
- Семейство: Pelobatidae Bonaparte, 1850 = Чесночницы
- Род: Pelobates Wagler, 1830 = Чесночницы
- Семейство: Pelodytidae Bonaparte, 1850 = Крестовки
- Род: Pelodytes Bonaparte, 1850 = Крестовки, ильные лягушки
- Семейство: Petropedetidae Noble, 1931 =
- Семейство: Phrynobatrachidae Laurent, 1941 =
- Семейство: Pipidae Gray, 1825 = Пиповые
- Род: Hymenochirus Boulenger, 1896 = Гиметохирусы, или когтеносцы
- Род: Pipa Laurenti, 1768 = Пипы
- Род: Pseudhymenochirus Chabanaud, 1920 = Ложные когтеносцы
- Род: Silurana Gray, 1864 = Силураны
- Род: Xenopus = Лягушки шпорцевые
- Семейство: Pseudidae =
- Семейство: Ptychadenidae Dubois, 1987 =
- Семейство: Pyxicephalidae Bonaparte, 1850 = Крулоголовые лягушки
- Подсемейство: Cacosterninae Noble, 1931 =
- Подсемейство: Pyxicephalinae Bonaparte, 1850 = Водоносы
- Семейство: Ranidae Rafinesque, 1814 = Лягушки настоящие
- Род: Amolops Cope = Каскадницы
- Род: Babina Thompson, 1912 =
- Род: Clinotarsus =
- Род: Glandirana =
- Род: Huia =
- Род: Humerana =
- Род: Hylarana =
- Род: Meristogenys =
- Род: Odorrana =
- Род: Pelophylax Fitzinger, 1843 = Зеленые, или водные лягушки
- Род: Pseudorana =
- Род: Pterorana =
- Род: Rana Linnaeus, 1758 = Лягушки
- Род: Sanguirana =
- Род: Staurois Cope = Береговуньи
- Семейство: Ranixalidae Dubois, 1987 =
- Семейство: Rhacophoridae Hoffman, 1932 = Лягушки веслоногие, веслоноги
- Подсемейство: Buergeriinae Channing, 1989 =
- Подсемейство: Rhacophorinae Hoffmann, 1932 =
- Семейство: Rheobatrachidae =
- Семейство: Rhinodermatidae = Ринодермы
- Род: Rhinoderma Duméril et Bibron, 1841 = Ринодермы
- Семейство: Rhinophrynidae Günther, 1859 = Носатые жабы
- Семейство: Scaphiopodidae Cope, 1865 = Лопатоноги
- Род: Scaphiopus Holbrook = Лопатоноги
- Семейство: Sooglossidae Noble, 1931 = Лягушки сейшельские, зооглоссусы
- Семейство: Strabomantidae Hedges, Duellman et Heinicke, 2008 =
Литература: 1. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. Учеб. пособие для студентов биол. специальностей пед. ин-тов. М., «Просвещение», 1977. 415 с. с ил.; 16 л. ил.2. Н. П. Наумов, Н. Н. Карташев. Зоология позвоночных. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные. Москва «Высшая школа», 1979
Стоковые изображения от Depositphotos
Бесхвостые амфибии | Описания и фото животных | Некоммерческий учебно-познавательный интернет-портал Зоогалактика
Бесхвостые амфибии (Anura) — крупнейший отряд земноводных, насчитывающий около 6000 современных видов.
Они довольно разнообразны по размерам: длина тела варьирует от 8 мм до 30 см, вес от нескольких граммов до 3 кг. Также разнообразны их строение, повадки и местообитания.
Бесхвостые амфибии обитают на всех континентах, кроме Арктики и Антарктики и населяют как сушу, так и воду.
Описание и особенности
Тело у них короткое, без выраженной шеи, голова крупная, широкая. Представители этого отряда легко отличаются от других амфибий по отсутствию хвоста, что отражено в русском и латинском названиях отряда (хвост, правда, есть у их личинок, называемых головастиками).
Другое название бесхвостых амфибий, которое широко употреблялось ранее, Salientia («прыгающие»), указывает на их характерный способ передвижения — прыжками, в связи с чем их задние конечности в ходе эволюции претерпели сильные изменения: они стали заметно длиннее передних и состоят не из трех (бедро, голень, стопа), как обычно, а из четырех сегментов за счет удлинения особого отдела стопы, называемого предплюсна (тарзус). Хвостовые позвонки у бесхвостых амфибий слились в длинную кость уростиль. На передних конечностях у них по 4, назадних по 5 пальцев, соединенных у большинства видов перепонкой. Для многих видов бесхвостых амфибий характерна покровительственная окраска, которая зависит от температуры и влажности воздуха: в холодную погоду кожа темнеет, в жару — светлеет. Кожа служит им не только защитным покровом, но и играет важную роль в регуляции температуры тела, водном обмене организма и дыхании; она богата кровеносными сосудами, а также слизистыми и ядовитыми железами, выделяющими свои продукты на ее поверхность. Слизистые железы поддерживают влажность кожи, способствуют дыханию и охлаждению тела за счет испарения; выделяемая ими слизь делает амфибий скользкими, что помогает им ускользать от хищников. Кроме того, слизь содержит бактерицидные (убивающие бактерий), и бактериостатические (прекращающие их размножение) вещества. Ядовитые железы разбросаны по всей поверхности тела, либо располагаются группами в определенных «стратегически важных» областях: у жаб яд находится не только в «бородавках», но и в паре вздутий на шее – околоушных железах; у некоторых лягушек ядовитые железы идут двумя продольными гребнями по краям спины. Эти железы выделяют ядовитый секрет – белесое, липкое вещество, которое при попадании в глаза или рот вызывает жжение. У отдельных видов яд настолько силен, что может вызвать временный паралич и даже смерть.
Питание
Все бесхвостые амфибии питаются в основном насекомыми (сверчки, тараканы, черви, мухи), но также в их рационе могут присутствовать моллюски, ракообразные, мелкие млекопитающие и даже другие амфибии. Ловят лягушки свой корм преимущественно языком. Прилипшая к клейкому языку добыча проглатывается целиком, при этом лягушка часто мигает, и глазные яблоки опускаются в полость рта, помогая проталкивать пищу в глотку.
Особенности размножения
Сухопутные виды бесхвостых амфибий делятся на наземных, роющих и древесных, однако, даже сухопутные виды не уходят далеко от воды. Самки после размножения обычно откладывают яйца (икру) из которой через некоторый срок (минимум неделю) вылупляются головастики. У головастиков большая голова с жабрами, глазами и ртом, переходящая постепенно в хвост.
Через некоторое время, пройдя через метаморфоз, головастик превращается в маленького лягушонка, а потом в полноценную лягушку.
Отдельные виды лягушек могут откладывать икру в совершенно различные и даже удивительные места, например, некоторые узкоротые лягушки, обитающие в засушливых районах, откладывают икру в сырую почву, где происходит развитие личинки, и на сушу выходит уже сформированный лягушонок.
Большинство бесхвостых амфибий не заботится о своей икре и личинках. Риск их гибели они компенсируют высокой численностью потомства (так, лягушка-бык из США и Мексики выметывает до 20 000 икринок). Однако у некоторых видов наблюдается родительское поведение, варьирующее от охраны икры и личинок до вынашивания последних внутри тела родителей.
Самец африканской крапчатой роющей лягушки охраняет своих головастиков. Крупные размеры (20-25 см в длину), острые зубы и агрессивность делают это животное свирепым противником, нападающим на крупных животных и даже на людей, приблизившихся к его потомству. Пока головастики все вместе питаются у поверхности воды, отец плавает поблизости или среди них, частично высунув наружу голову.
Самец ринодермы Дарвина вынашивает икру и личинок в своем горловом мешке до тех пор, пока лягушата полностью не сформируются. Самец южноамериканского листолаза (Phyllobates subpunctatus) не только охраняет икру, откладываемую на сырую почву, но и переносит вылупившихся личинок в воду.
Головастики (иногда до 20 особей) заползают на спину отца, располагаются там двумя рядами, головами друг к другу, и приклеиваются веществом, которое, по-видимому, выделяется кожными железами лягушки. Они могут несколько недель жить на родительской спине, питаясь запасами желтка, пока листолаз не найдет подходящий водоем, где сможет оставить потомство.
Чтобы освободиться, головастики должны пробыть в воде примерно 10 мин до размягчения клейкого вещества. Это не дает им потеряться при кратковременном попадании лягушки во влажную растительность или мелкие лужицы, где потомство не смогло бы выжить.Возможно, наиболее известный пример родительской заботы наблюдается у суринамской пипы, самка которой вынашивает икру на себе.
После оплодотворения икринок самец вдавливает их своим брюшком в спину самки, укладывая рядами. Икринки, прилипшие к растениям или выращиваемые искусственно, не развиваются и погибают. Они могут выжить только на спине у самки пипы. Через несколько часов после откладки на спине у самки образуется серая пористая масса, в которой утапливаются икринки, затем происходит линька.
Личинки остаются на спине вплоть до окончания метаморфоза. У сумчатой квакши икра полностью заключена в мешок на спине у взрослой особи, открывающийся наружу лишь небольшим отверстием сзади. В этой сумке у головастиков развивается пара крупных наружных жабр бокаловидной формы. У живородящей жабы из Восточной Африки молодь рождается полностью сформированной.
В одной матке может развиваться более сотни личинок. Видимо, они поддерживают связь с тканями матери через тонкие пронизанные сосудами хвостики, которые служат своего рода пуповинами, позволяющими получать кислород из кровеносной системы самки. Забота о потомстве достигает крайней степени у двух видов лягушек реобатрахусов, обитающих на востоке Австралии: они вынашивают потомство в желудке.
Специальное химическое вещество — простагландин — подавляет выделение желудком кислоты и спасает головастиков от переваривания. Через 7-8 недель полностью сформированные лягушата выползают в рот матери, попадают к ней на язык и с него выпрыгивают в окружающий мир.
Развитие головастика
Яйца амфибий обычно окружены толстым слоем студенистого вещества. Эта оболочка имеет большое значение для зародыша, так как она предохраняет яйцо от высыхания, механических повреждений и поедания другими животными. Через одну-две недели из икринки вылупляются головастики, которые, как правило, развиваются в воде.
Уже через несколько дней, израсходовав питательный запас икринки, они начинают самостоятельно плавать и питаться водорослями, простейшими и другими водными организмами при помощи снабженного роговыми челюстями рта. Дышат головастики при помощи жабр, сначала внешних, затем видоизменившихся во внутренние.
У головастика один круг кровообращения и двухкамерное сердце, и по строению тела он близок к рыбам (взрослые же особи имеют сходство с пресмыкающимися). Через 1-3 месяца у головастиков вырастают сначала задние, а потом и передние конечности, а хвост укорачивается и отпадает.
У них развиваются легкие, и головастики начинают подниматься к поверхности воды и заглатывать воздух. Сформированный лягушонок выбирается на сушу, если это сухопутный вид или дальше остается жить в воде, если вид водный.